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viernes, 31 de agosto de 2018

Proyecciones vestibulares a la corteza

El procesamiento vestibular ocurre en varias áreas corticales como se demostró ya en la década de 1940 en la neocorteza del gato y más tarde en la neocorteza de los primates (revisiones en Berthoz 1996 , Fukushima 1997 , Grüsser y otros 1994 , Guldin & Grüsser 1998 , Lopez y Blanke 2011 ). La Figura resume las principales áreas vestibulares encontradas en el mono y la corteza cerebral humana. Se han identificado más de diez áreas vestibulares hasta la fecha.
Los estudios electrofisiológicos y anatómicos en animales han revelado importantes proyecciones vestibulares a una región que cubre las partes posteriores de la ínsula y el surco lateral, un área llamada corteza parietoinsular vestibular (PIVC) ( Grüsser et al., 1990a ; Guldin et al. 1992 ; Liu et al., 2011 ). Otras regiones vestibulares incluyen la corteza somatosensorial primaria (representaciones somatosensoriales de la mano y el cuello de las áreas poscentrales 2 y 3 [ Ödkvist et al., 1974 ; Schwarz et al., 1973 ; Schwarz& Fredrickson 1971 ]); áreas ventral y medial del surco intraparietal ( Bremmer et al., 2001 , Chen et al., 2011 , Schlack et al., 2005 ); área sensible al movimiento visual MST ( Bremmer et al., 1999 ; Gu et al., 2007); corteza frontal (corteza motora y premotora y los campos oculares frontales [ Ebata et al., 2004 ; Fukushima et al., 2006 ]); corteza cingulada ( Guldin et al., 1992 ) e hipocampo ( O'Mara)et al. 1994 ). Estos hallazgos indican que el procesamiento vestibular en la corteza del animal se basa en una red cortical altamente distribuida.
Una conclusión similar se ha extraído de estudios de neuroimagen realizados en humanos. Estos estudios han utilizado fMRI y PET durante la estimulación vestibular calórica y galvánica [10] y revelaron que la corteza vestibular humana se aproxima mucho a las regiones vestibulares que se encuentran en los animales. Las respuestas vestibulares se encontraron en la corteza insular y el opérculo parietal, así como en varias regiones de la unión temporo-parietal (circunvolución temporal superior, circunvoluciones angular y supramarginal). Otras activaciones vestibulares se localizan en la corteza somatosensorial primaria y secundaria, el precúneo, la corteza cingulada, la corteza frontal y el hipocampo ( Bense et al., 2001 ; Bottini et al., 1994) .; Bottini et al. 1995 ; Dieterich et al. 2003 ; Eickhoff et al. 2006 ; Indovina et al. 2005 ; Lobel et al. 1998 ; Suzuki et al. 2001 ).
Es de notar que la corteza vestibular humana y animal no humana difiere de otras cortezas sensoriales ya que aparentemente no hay corteza vestibular primaria ; es decir, no hay koniocortex dedicado al procesamiento vestibular y que contiene neuronas que responden solo o principalmente vestibulares ( Grüsser y cols., 1994 ; Guldin y cols., 1992 ; Guldin y Grüsser, 1998 ), enfatizando de nuevo el carácter multisensorial del sistema vestibular. Todas las áreas que procesan señales vestibulares son multimodales, integrando señales visuales, táctiles y propioceptivas. El PIVCse ha demostrado que ocupa un papel clave en la red vestibular cortical y es el único área vestibular que está conectada a todas las demás regiones vestibulares descritas anteriormente. El PIVC también recibe señales de la corteza somatosensorial primaria, la corteza premotora, la corteza parietal posterior y la corteza cingulada ( Grüsser et al., 1994 ; Guldin et al., 1992 ) e integra señales de espacios personales y extrapersonales. Dadas estas características, creemos que el PIVC debe involucrarse de manera importante en una representación coherente del yo corporal y del cuerpo incrustado en el mundo.
Figura 3: Representación esquemática de las principales áreas vestibulares corticales. (A) Las áreas vestibulares principales en monos son áreas somatosensoriales 2v y 3av ( 3aHv (región 3a-mano-vestibular) , 3aNv (región vestibular 3a-cuello) ) en la circunvolución poscentral, área frontal 6v y la corteza periarcuada, área parietal 7, MIP (área intraparietal medial) y VIP (área intraparietal ventral) , área extraestriada MST (área temporal superior media) , PIVC (corteza vestibular parietoinsular) , VPS (área visual posterior de Sylvia) e hipocampo. Los surcos principales están representados: surco arqueado (arqueado) , surco central (central), surco lateral (lateral) , surco intraparietal (intra) y surco temporal superior (temperatura sup.) . Adaptado de López y Blankedespués de Sugiuchi et al. (2005). (B) Las áreas vestibulares principales en el cerebro humano identificadas mediante técnicas de neuroimagen funcional no invasiva. Los números en la corteza se refieren a las áreas citoarquitectónicas definidas por Brodmann . Adaptado de Lopez & Blanke ( 2011 ) después de Sugiuchi et al. ( 2005 ).

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